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来份菜单,给这位恐龙先生!

2018-01-11 07:21 刘璐 老邪

作者:刘璐  老邪

编辑:婉珺

 

谈到恐龙,人们首先想到的画面多半是“小短手”霸王龙在林间穿梭,捕食猎物的场景。至于植食性恐龙的形态,多半由“傻大个”的雷龙、梁龙来承担。你可能没想到,大约54%的已知属种的恐龙是杂食性或全植食性的,这其中包括了所有的鸟臀目恐龙和蜥脚亚目恐龙,以及一些虚骨龙类兽脚亚目成员。


秀丽雷龙的想象图 图片来源:Tom Parker

 

植食性恐龙的菜单包罗万象,既可能是富含纤维的叶片、茎轴和树皮,也有一些诸如嫩枝等低纤维的食物,还有一些类群干脆混着吃,追求膳食搭配。时至今日,这些中生代霸主的后裔们——鸟类也似乎遵循着遥远先祖的生活习性,谷物拌虫,味道最佳。


追求素食可不是发个宏愿那么简单,没有一番身体构造上的改变是不行的。摄食高纤维的植食性恐龙需要更新装备,比如牙齿咬合、复杂的下颌机制以及胃的碾磨功能的出现。这些结构上的改变可能是多次出现。


一些证据表明,与全植食性相关的特征遵循共同的演化途径,都有前颌骨和前齿的缺失,牙齿替换率的增高和每个位置的牙齿数量的增加,主齿脊的突出齿的数量的增加以及排列紧密的复杂的齿式的获得等特征。有道是牵一发而动全身,特征的改变也会影响其他功能的发育。


举个例子,肠道长度的增加可能需要进化成为更大的体型,这反过来又会影响其他方面,如取食高度的变化、肠道长度的伸长、体型增大、其他运动适应和生活特征进化(如繁殖率)。从某种程度上说,植食习性极大地促进了恐龙的成功演化。



图片来源:123rf.com.cn正版图片库


古生物学家没法回到中生代去亲眼调查恐龙的食性,但总能从蛛丝马迹中寻求答案,可以大致推测出植食性恐龙的菜单。


在二叠纪末期生物大灭绝之后,陆生植物与海洋动物一道遭受了重创,以石松、楔叶类植物为主的沼泽森林系统最终彻底地告别了历史的舞台。即使他们的后裔存活至今,也不再有先祖的荣光。从三叠纪才逐渐占领陆地生态系统的恐龙们自然无缘见到高大的石松和木贼,以及林下攀援的楔叶,取而代之的是中生代植物天下。


而中生代植物类群也发生了巨大的变化。例如三叠纪和侏罗纪出现了分别由真蕨、苏铁和松柏类占优势的植物群落;在早白垩纪之时,苏铁类数量和丰度急剧下降,终于迎来了被子植物一统天下的曙光,被子植物如燎原之势,逐鹿中原;至晚白垩世时被子植物问鼎天下,占据了主导的地位。


横霸了整个中生代的恐龙,也不得不面对植物界的一系列巨变。唇亡齿寒,植物界的演化可能也深刻地影响着恐龙的生态变化。


通过对中生代植物群的调查,参考植物的习性、栖息地、生物量、复原的可能性、可消化性、与同期植食动物共生性等参数,我们大致可以推测出:


南洋杉、木贼、掌鳞杉和银杏等植物类群极可能作为蜥脚类恐龙的食物;

其他的松柏类植物,如罗汉松、松科和柏科较可能作为蜥脚类恐龙的食物;

真蕨类,如莲座蕨属和紫萁属等则不太可能作为它们的食物;

苏铁和本内苏铁最不可能作为蜥脚类恐龙的食物。


至于被子植物,根据最近中国科学院古脊椎与古动物研究所研究团队的一项研究,现已上市,已经加入到鸭嘴龙类恐龙的豪华套餐中去了。

南洋杉


图片来源:Peter1968

在晚古生代,随处可见的高大石松已经再也看不到了,取而代之的是裸子植物中的南洋杉。这些现今分布在热带、亚热带的植物广泛出露于三叠系至白垩系的地层中,最高高度可达70米。南洋杉的恢复能力较强,现生的南洋杉科的顶芽、休眠芽均能在受损害之后长出新枝,这在中生代动荡的火山活动和植食性恐龙的取食活动中具有优势。南洋杉科的植物叶片中蛋白含量较低,不适合作为蜥脚类恐龙的婴幼儿配方食物,而成年的蜥脚类恐龙凭借着高挑的身材,对其取食更有优势。


结论:极可能在恐龙食谱中!


木贼


木贼属植物的茎

木贼虽然已经远没有先祖高大的身影,然而它继承了先祖的繁殖策略,除了通过孢子繁殖外,还可以通过埋藏在地下的根状茎生生不息,即使地上部分被啃食之后也能快速再生。在低洼浅滩地区,木贼蓬勃发展。这对于恐龙来说,是极佳的美味,而与其他植物相比,木贼类植物供能极高,远超其他植物,并且易于消化,蛋白质含量高,适合较小的植食性动物和幼年蜥脚类恐龙取食。


   结论:极可能在恐龙食谱中!


掌鳞杉

同样是裸子植物的掌鳞杉科植物,形态多样,生活习性包括有草本、木本、灌木和高大的乔木。生境广泛,可以生活在盐碱地至湿地、半干旱或干旱环境,因为具有较高的多样性,推测可能兼为小型或大型的植食性恐龙提供食物来源。遗憾的是该类植物已经全部绝灭,缺乏现生类群的对比,对它的营养成分尚不清楚。


结论:极可能在恐龙食谱中!


银杏


银杏叶 

图片来源:James Field

 

银杏类植物虽然现今只剩下一科一属一种,但是从二叠纪开始就迅速演化,从营养角度来说,银杏地上部分生物量与同树龄的松柏类相当,银杏叶片的干物质含量较高,是被子植物阔叶树的两倍多。虽然银杏的种子营养丰富,时至今日也是人类食材的一种,但是其中的氰化物,也只能让人“浅尝辄止”。同时,银杏种子的外种皮散发出的腐败气息总令人不快,不知道在中生代是否有独好这口的老饕恐龙了。


   结论:极可能在恐龙食谱中!


罗汉松


罗汉松的枝叶 

   图片来源:Alpsdake

罗汉松由于呈核果状的肉质鳞被像个呆萌小和尚合掌的样子而得名,为常绿灌木或乔木,多见于南半球温带和亚热带,但是生长极其缓慢且不易消化。而松科和柏科,生物量高,分布广泛,易于消化,可能占植食恐龙食物来源的较大部分。


结论:较可能在恐龙食谱中!


真蕨


真蕨中的绒紫萁

中生代种子蕨和其他裸子植物可能生活在林下层,受分布和生物量所限,不太可能成为主要的食物来源。真蕨中的莲座蕨现生类群中叶片供能较高,但其生境主要是雨林林下层,大型植食恐龙难于接近,在化石记录中也较少与蜥脚类恐龙共存。而同样是真蕨的紫萁属,叶片供能很高,生境与莲座蕨属相似,具地下茎,叶片被破坏后可快速恢复,并且在化石记录中与蜥脚类共生,可能为这些恐龙提供部分食物来源。


结论:比较不可能在恐龙食谱中!


苏铁


苏铁属植物

   图片来源:Rahat

苏铁类和本内苏铁类植物也广泛分布在中生代,它们叶片稀少,生物量低。现生苏铁类生长缓慢,叶片供能差且经常含毒素,成为植食动物食物来源的可能性非常低。苏铁科的珊瑚状根中的藻青菌科产生一种非蛋白质氨基酸——BMAA(β甲基氨基—L—丙氨酸),这种神经毒素可随食物链富集。如果没有去除毒素的有效手段,想必苏铁科的种子也没法成为这些蜥脚类恐龙的食物。


结论:基本不可能在恐龙食谱中!


被子植物

Bakker(1978)提出恐龙的植食行为改变与被子植物的起源演化显示出相关性,但仍有一些证据不支持这一假说,例如虽然在早白垩世时被子植物就已经起源了,但是其丰度远不足以成为恐龙的主要食粮;而且鸟臀目食草类群的繁盛于被子植物的兴起之间大概有1000万年的时间差,所以被子植物并未被列入恐龙的素食名单中,甚至一度认为被子植物的兴起是恐龙灭绝的罪魁祸首。然而最近中国科学院古脊椎与古动物研究所的研究发现,从早白垩世晚期鸭嘴龙类恐龙牙齿附近的特殊结构中提取出了禾本科基干类群的表皮和植硅体体残留物,这表明很可能早期的禾本科植物已经纳入鸭嘴龙类恐龙的素食菜单之中了。


结论:确认在恐龙食谱中!



期待更多新的技术和手段,让我们能更了解这些往日霸主们的素菜情怀。

 


主要参考文献:

  1. Barrett, P.M. Paleobiology of Herbivorous Dinosaurs. Annual Review of Earth & Planetary Sciences, 2014, 42(1):207-230.

  2. Gee, C.T. Dietary options for the sauropod dinosaurs from an integrated botanical and paleobotanical perspective. Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants. 2011:34-56.

  3. Wu Y. et al., Dinosaur-associated Poaceae epidermis and phytoliths from the Early Cretaceous of China, National Science Review, 2017:nwx145.

  4. Judd W.S. et al. 著,李德铢等译. 2012. 植物系统学. 高等教育出版社.


作者简介


刘璐:北京大学地球与空间科学学院史前生命与环境科学研究所博士生,研究方向为中生代植物与古土壤

 

老邪:中国科学院南京地质古生物研究所助理研究员,研究方向为早期陆生维管植物


排版:晓岚

题图来源:123rf.com.cn正版图库 


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本文来自果壳网,由《恐龙》杂志供稿

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